Leur influence est fondamentale… les sujets porte-greffe des arbres fruitiers

A gauche, poirier basse-tige de 7 ans ; à droite, poirier haute-tige centenaire.  Le premier est greffé sur SPG faible tandis que le second l’est sur SPG vigoureux.
A gauche, poirier basse-tige de 7 ans ; à droite, poirier haute-tige centenaire. Le premier est greffé sur SPG faible tandis que le second l’est sur SPG vigoureux.

La très grande majorité de nos arbres fruitiers sont produits par greffage d’une variété sur un sujet porte-greffe (= SPG). Ces deux individus, qui appartiennent soit à la même espèce soit à des espèces différentes mais proches, exercent l’un sur l’autre des influences réciproques par les courants de sève ascendante (= sève brute) et descendante (= sève élaborée). Parfois, le pépiniériste fera intervenir aussi pour diverses raisons un troisième individu : l’entre-greffe (ou greffe intermédiaire).

Les SPG sont multipliés soit par semis, soit végétativement par bouturage, marcottage, séparation de drageons, ou micro-propagation. Les greffons sont prélevés sur des arbres-étalons cultivés en conditions contrôlées dans un « parc à bois ».

Il existe quelques cas où l’arbre fruitier se trouve sur ses propres racines : par exemple certains pruniers Mirabelles ou Quetsches multipliés par drageons, ou les pêchers ‘Reine des vergers’ issus de semis de noyaux. Depuis que la micro-propagation « in vitro » permet de produire des arbres auto-enracinés, ce matériel végétal a été testé dans la pratique ; il s’est révélé en général très (= trop) vigoureux, ce qui ne convient pas pour les cultures intensives actuelles.

Les influences exercées par les SPG sont tellement nombreuses et avantageuses que le recours au greffage reste quasi généralisé malgré le coût et la complexité de cette technique. Un pépiniériste nous disait que la production d’un scion d’un an greffé requiert en trois ans, de la multiplication du SPG à la vente de l’arbre, plus de vingt interventions de la part de personnel spécialisé.

Le nombre de SPG disponibles est très vaste ; il permet d’orienter exactement le comportement de l’arbre vers ce que l’on attend de lui, et de s’adapter au milieu. Pourtant, les recherches visant à trouver des SPG encore meilleurs sont nombreuses ; elles démontrent l’importance de cette question. En effet, le choix du SPG doit être défini préalablement, puisqu’après la plantation une erreur sera difficile à corriger (par taille des racines, buttage ou greffe en approche d’un autre SPG…).

Le mode d’action des sujets porte-greffe

Le sujet porte-greffe est le système radiculaire de l’arbre greffé. Il se développe dans un sol dont les caractéristiques physiques (texture, structure, humidité et température), chimiques (pH et composition minérale) et biologiques (organismes utiles ou nuisibles) sont plus ou moins favorables à son activité.

Il assure en premier lieu l’absorption d’eau qui est retenue dans le sol avec une force variable. On distingue à ce point de vue la réserve facilement utilisable, la réserve utile et l’eau libre du sol.

Il assure en deuxième lieu l’absorption des éléments minéraux qui n’est pas uniquement passive, mais aussi sélective par un mécanisme actif complexe, au niveau des poils absorbants des racines. Pour preuve : la composition minérale de la sève brute diffère de celle de la solution du sol, et celle de différents SPG plantés au même endroit peut être différente. Il existe des antagonismes entre ions (par exemple potassium et calcium, au détriment de ce dernier) et le pH exerce aussi une influence sur leur absorption.

Pommiers greffés en début de croissance.
Pommiers greffés en début de croissance.

La quantité d’eau et de minéraux absorbés dépend aussi du volume de sol exploré par les racines, c’est-à-dire de leur extension en largeur et en profondeur dans la couche arable.

Une troisième fonction du système radiculaire est la production d’hormones  : cytokinines et gibérellines qui seront transportées vers la ramure et qui interviennent à plusieurs niveaux dans la croissance et la fructification.

La structure plus ou moins ligneuse des racines et leur développement en largeur et en profondeur influencent aussi l’ancrage de l’arbre dans le sol, sa résistance aux coups de vent et la nécessité ou non de recourir à un système de fixation : tuteur individuel, contre-espalier ou adossement à une paroi.

L’eau, les éléments minéraux et les hormones composent la sève brute qui est transportée vers la ramure par le système vasculaire ; la sève élaborée descend vers le système radiculaire via le liber. Le point de greffe constitue un élément perturbateur de cette double circulation. La continuité du système vasculaire dépend de l’habileté du greffeur et de l’état sanitaire du SPG et du greffon. Elle dépend aussi de la compatibilité existant entre les deux individus, connue par l’expérience, et que l’on peut améliorer en recourant à une entre-greffe, par exemple pour les variétés de poirier greffées sur cognassiers.

Les influences du sujet porte-greffe

Le choix du SPG aura une influence sur le développement de l’arbre fruitier.

La vigueur générale de l’arbre

Le développement que prend la ramure est la principale conséquence du choix du SPG, et la plus importante dans la pratique : avec la même variété de fruits, il est possible de créer un arbre qui au stade adulte restera nain ou qui, à l’inverse prendra une très grande ampleur. Le choix du SPG dépendra du système de culture adopté : vigueur faible en verger intensif avec de nombreux petits arbres ou vigueur forte en verger extensif avec quelques grands arbres sur la même surface.

L’ampleur d’un arbre se mesure simplement par le périmètre du tronc ou la surface de sa section au niveau de la greffe. Ce paramètre est bien corrélé avec le volume et le poids de la ramure, mais il ne tient pas compte de sa forme.

La vigueur est la conséquence de l’importance du flux de sève et de sa composition.

La hauteur de greffage, c’est-à-dire la longueur de la tige appartenant au SPG, est un facteur qui peut freiner la circulation de la sève. Cette technique a, par exemple, été utilisée pour produire des arbres de faible vigueur ayant un SPG vigoureux bien ancré dans le sol, et qui ne demanderait pas de tuteur. On a pu constater que cet affaiblissement n’est pas homogène d’un arbre à l’autre.

On a aussi pu observer que l’effet freinant de la vigueur produit par des greffes intermédiaires dépend certes de leur identité, mais aussi de leur longueur. Cette pratique a été parfois utilisée pour obtenir un arbre de faible vigueur, alors que des SPG faible font défaut.

La forme de la ramure

La composition hormonale de la sève brute peut influencer la tendance des pousses en croissance à se ramifier plus ou moins fortement. Ainsi, la couronne peut avoir une forme générale légèrement variable, et paraître plus ou moins dense.

La production de fruits

La production fruitière, dans ses aspects quantitatifs, est avec la vigueur l’autre point important à prendre en considération dans le choix d’un SPG : il s’agit de la rapidité d‘entrée en production, de la durée de la phase adulte et de la production totale au cours de celle-ci, de la tendance à alterner ou non. La production s’exprime simplement en kg par arbre, et la productivité d’un arbre en kg par unité de volume de la couronne, ou par unité du périmètre du tronc ou de la surface de la section du tronc.

De manière générale, la productivité varie en raison inverse de la vigueur, mais entre deux SPG de vigueur équivalente, il peut y avoir des différences notables de productivité.

Grâce aux SPG de faible vigueur, l’entrée en production est plus précoce (l’arbre ne doit pas au préalable édifier une volumineuse ramure), la maturité des fruits est avancée et la durée de la phase adulte est plus courte.

La qualité des fruits

La notion de qualité comprend : le calibre des fruits, leur forme, leur coloration, la fermeté de la chair, la qualité gustative et la composition minérale, qui elle-même influence la conservabilité.

L’influence du SPG peut être directe : par exemple, en ce qui concerne la composition minérale. Elle peut aussi être indirecte : par exemple, si le calibre est en relation inverse avec la productivité, ou si la coloration est en relation inverse avec la densité de la ramure puisqu’elle dépend de l’éclairement.

La tolérance aux bio-agresseurs

Les SPG présentent pour eux-mêmes des comportements plus ou moins résistants à différents bio-agresseurs. Ils peuvent aussi transmettre à la partie aérienne de l’arbre certaines résistances ou une meilleure tolérance. Les quelques exemples qui suivent indiquent bien l’importance du choix du SPG à cet égard, surtout dans un contexte de réduction ou de suppression des traitements phytosanitaires.

Ainsi, face à ces bio-agrsseurs, on choisira :

– phylloxera de la vigne (Dactylosphaera vitiifolia) : SPG américains et hybrides ;

– puceron lanigère du pommier (Eriosoma lanigerum) : SPG ‘Merton Immune’ et ‘Malling-Merton’ ;

– nématodes des fruits à noyau (Meloidogynes) : SPG Prunus hybrides ;

– pourriture du collet du pommier (Phytophtora cactorum) : entre-greffes de ‘Zoete Aagt’ ;

– feu bactérien du poirier (Erwinia amylovora) : plusieurs SPG du genre Pyrus.

La « fatigue du sol », c’est-à-dire le manque de vigueur d’une nouvelle plantation réalisée après l’arrachage d’un verger précédent résulte d’un ensemble de causes qui diffèrent si la replantation se fait avec la même espèce ou avec une espèce différente. On peut incriminer la présence dans le sol de nématodes, de toxines radiculaires ou de certains cryptogames. Le choix d’un SPG qui serait (un peu) plus vigoureux est parfois proposé pour la nouvelle plantation, mais faute d’un test biologique qui demandera plusieurs mois, il existe un risque d’avoir finalement une vigueur trop forte.

Fréquemment la présence de viroses dans les SPG multipliés végétativement ou dans les greffons est la cause d’échecs du greffage. L’assainissement du matériel végétal et le contrôle de son bon état sanitaire ont donc été un progrès important dont les pépiniéristes et les arboriculteurs ont pu bénéficier dans la seconde moitié du 20ème  siècle : une meilleure réussite des greffages pour les premiers, et pour les seconds une meilleure fructification. On a généralement pu observer aussi une vigueur un peu plus forte.

Le drageonnement

La présence de drageons qui se développent sur les racines au pied des arbres est pour l’arboriculteur un souci à plusieurs titres : ils peuvent être porteurs de bio-agresseurs (pucerons, par exemple), ou ils affaiblissent la vigueur des arbres. Ils doivent absolument être enlevés avant des traitements herbicides du sol, ce qui représente un travail important.

La tendance à drageonner varie fortement d’un SPG à un autre. Leur développement  semble être plus important lorsque la compatibilité entre le SPG  et le greffon laisse à désirer (ici : drageons de cognassier).
La tendance à drageonner varie fortement d’un SPG à un autre. Leur développement semble être plus important lorsque la compatibilité entre le SPG et le greffon laisse à désirer (ici : drageons de cognassier).

La tendance à drageonner varie fortement d’un SPG à un autre. Leur développement semble être plus important lorsque la compatibilité entre le SPG et le greffon laisse à désirer. Les SPG ou les arbres multipliés par prélèvement de drageons montrent une tendance plus forte à drageonner à leur tour.

La formation de broussins

Les broussins sont des ébauches de racines qui se développent en groupes denses sur la tige des SPG. Leur présence freine la croissance de l‘arbre, ils peuvent être une porte d’entrée pour des bio-agresseurs (par exemple, la sésie du pommier) et ils augmentent la sensibilité des arbres au froid.

Ils sont un signe de juvénilité de la plante et ils sont plus fréquents sur des SPG greffé haut ou multipliés par micro-propagation « in vitro ».

L’adaptation au milieu ambiant

Chaque SPG présente un comportement qui lui est propre envers les facteurs du milieu : à savoir les caractéristiques du sol (humidité, température, texture, structure, pH, composition minérale et fatigue) et les caractéristiques du climat (température, lumière et pluies) qui influencent indirectement celles du sol.

La croissance et l’activité des racines demandent une température supérieure à 4 ou 5ºC chez les espèces à noyau et 5 à 8ºC chez les espèces à pépins ; elles sont optimales autour de 20 à 25ºC et très faibles au-dessus de 35ºC.

Les SPG faibles de pommiers et les cognassiers sont plus sensibles au froid hivernal que la moyenne.

Une forte humidité du sol même temporaire et l’absence d’oxygène provoquent le dépérissement de certains SPG, spécialement chez les espèces à noyau ; seuls les SPG pruniers et griottiers tolèrent assez bien une humidité élevée du sol. Une texture argileuse et une structure compacte du sol augmentent les risques de mortalité des SPG sensibles à l’asphyxie.

En ce qui concerne la résistance des SPG à la sécheresse, les observations vont en sens divers et il n’est pas possible de dégager une tendance générale. L’évolution future du climat demande que davantage d’attention soit accordée à ce sujet.

Marcottage de pommiers ‘Malling 9’.
Marcottage de pommiers ‘Malling 9’.

Le pH du sol, déterminé principalement par sa teneur en calcaire, est un facteur auquel les SPG sont sensibles. Une carence en fer ou chlorose est induite par un pH trop élevé principalement chez les poiriers greffés sur cognassiers et les pêchers greffés sur pêchers (francs ou GF 305) plutôt que sur pruniers.

Dans nos régions, le pH du sol des vergers n’atteint pas des valeurs très élevées (sauf dans des parcelles qui auraient reçu dans le passé des chaulages excessifs !) ; par contre dans le Sud de l’Europe, des sols riches en calcaire sont souvent plantés de vignes, de cerisiers, de pêchers, d’abricotiers ou d’amandiers.

La tolérance au calcaire doit absolument être prise en compte dans le choix du SPG. Pour les vignes, on retiendra que Vitis berlandieri et ses hybrides avec Vitis vinifera, Vitis riparia et Vitis rupestris sont sensibles au calcaire. Pour les pêchers, abricotiers et amandiers, les SPG hybrides entre pêcher et amandier GF 557 et GF 677 ont une tolérance héritée de leur parent amandier.

Les principaux SPG en usage actuellement

La liste des SPG pour arbres fruitiers qui existent actuellement est longue, et elle s’allonge encore chaque année en raison des nombreuses recherches en cours dans le Monde. L’objet n’est pas ici d’en faire une liste exhaustive, mais de citer ceux qui sont utilisés dans nos pépinières et dans les pays voisins.

Certains SPG ont une origine très ancienne, et ils ont fait par la suite l’objet d’une sélection plus poussée entre mutants ou variants. Par exemple, le pommier ‘Paradis jaune de Metz’ déjà connu en France au 17ème  siècle a donné naissance au Royaume-Uni dans les années 1900 au clone ‘Malling 9’ ; il est encore très largement utilisé actuellement pour les vergers intensifs dans les pays européens. Au fil du temps, une douzaine de sous-types ont été distingués en fonction de leur vigueur et de leur fertilité : en Belgique ‘RN 29’, en France ‘Pajam 1’ (=’Lancep’) et ‘Pajam 2’ (=’Cepiland’), au Royaume-Uni ‘M9-EMLA’, en Allemagne ‘B1’, aux Pays-Bas ‘Fleuren 56’, ‘T 337’, ‘T 339’ et ‘T 340’.

D’autres SPG sont des créations du 20ème  siècle. Leur entrée en usage est lente parce que l’expérimentation pratique requiert au moins une douzaine d’années en plusieurs endroits différents afin d’en confirmer les qualités et d’en déceler les défauts. Adopter rapidement et largement une création nouvelle est un pari pour l’avenir, au vu de la durée de vie économique d’un verger. On pourrait citer de multiples exemples d’« étoiles filantes » qui ont brillé pendant quelques années avant de s’éteindre.

Dans le tableau joint, à côté des principaux SPG en usage, nous avons mentionné entre parenthèses quelques nouveautés prometteuses qui sont en cours de diffusion.

Ir. André Sansdrap

Wépion